在鹅膏科真菌中,有些物种是著名的食用菌,而另一些物种则是有名的剧毒菌,在误食毒菌而中毒死亡的记录中,90%以上是由误食毒鹅膏菌所致,我国鹅膏菌资源十分丰富,每年都有因误食毒鹅膏菌而中毒甚至死亡的事件发生,造成生命财产的巨大损失,为帮助读者准确区分与快速鉴别我国的食用和有毒鹅膏菌,特编著此图志,《中国鹅膏科真菌图志》记载了我国鹅膏科130个分类单元(含种,变种和变型),每种有个体彩图,重要外形和显微特征描述,生境,分布,经济价值及与相似种的区别等信息,《中国鹅膏科真菌图志》还有我国鹅膏科的分属,分种检索表,书末附有研究标本,参考文献,汉名和拉丁学名索引。
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《中国鹅膏科真菌图志》:
第一章 导论
我国鹅膏科(括鹅膏属( AmanitaceaeAmanita)和黏伞属)主要包(Limacella)。近来,分子系统发育方面的证据支持将Amarrendia、Torrendia等属合并到鹅膏属中(Justo et al.,2010)。在鹅膏属中,有些种是重要的食用菌,另有一些种有一定的毒性但误食并不致命,还有一些种则是剧毒的,误食常会危及生命。在世界各地每年都有人误食毒菌而中毒死亡的记录,其中90%以上都是由误食毒鹅膏菌所致(Wieland, 1968;Bresinsky & Besl,1985)。在我国,误食毒鹅膏菌而中毒的事件也频频发生(李建宗,1996;张志光等,1997;陈作红等, 1999;Yang & Li,2001;谭铭雄等, 2002;张志光等, 2002;杨祝良, 2005;Zhang et al,2010;Chen et al,2014)。
鹅膏属真菌统称鹅膏菌。鹅膏菌大致可分为剧毒的、有毒的和可食的三大类。那么,为什么有的鹅膏菌为剧毒,有的有一定的毒性,有的则可食呢?研究发现,在剧毒鹅膏中含有肽类毒素。肽类毒素又可分为鹅膏毒肽类(amatoxins)、鬼笔毒肽类(phallotoxins)和毒伞毒肽类(virotoxins)等三个类群,它们都是环肽化合物,绝大多数化学结构稳定、耐高温,一般烹调加工不能破坏其结构,进入人体后对肝脏和肾脏有强烈的毁坏作用(Wieland,1973,1986; Faulstich,1980;Wieland & Faulstich, 1983;Vetter,1998;陈作红等,2003;Chen et al,2014;Li et al,2014a)。
在有毒鹅膏中,往往含有神经精神毒素,包括毒蕈碱(muscarine)、异恶唑衍生物(isoxazole derivatives)和色胺衍生物(tryptamine derivatives)。其中,毒蕈碱会 使副交感神经系统兴奋、血压降低、心跳减慢、胃肠平滑肌的蠕动增快,引起呕吐和腹泻等等。异恶唑衍生物(如鹅膏蕈氨酸 ibotenic acid、蝇蕈醇muscimol)既能对中枢神经系统产生弱镇静作用,又能使大脑皮层兴奋,导致精神错乱、幻觉和色觉紊乱。色胺衍生物(如蟾蜍色胺bufotenine)则使视力紊乱、产生色彩幻觉(Eugster,1968; Wieland,1968,1973;卯晓岚,1987, 1991;裘维蕃,1998;包海鹰等,1999)。
在可食的鹅膏中,一般不含有肽类毒素和神经精神毒素。准确认识和区分食用鹅膏和毒鹅膏,对于预防毒菌中毒具有重要意义。过去,在我国的有关书籍和论文中,曾涉及一些鹅膏菌(如Chiu,1948;邓叔群, 1963;王云章,1973;中国科学院微生物研究所真菌组,1975;卯晓岚,1987,1991, 1998,2000;应建浙等,1982,1987;毕志树等,1994,1997;张树庭和卯晓岚, 1995;臧穆,1996;黄年来,1998;杨祝良,2002;李玉和图力古尔,2003;吴兴亮等,2011)。然而,专门论及鹅膏科真菌的书籍仍然缺乏。本书在吸收国内外最新相关研究成果的基础上(如Wolfe et al,2012; Kim et al, 2013;Cai et al,2014;陈作红, 2014;Deng et al,2014;Li & Cai,2014;图力古尔等,2014;Li et al,2015),试图通过介绍各种国产鹅膏菌的特征,并附上彩色图片,以帮助准确鉴别食用鹅膏和毒鹅膏。需要强调的是,发现蘑菇中毒要及时抢救,对毒鹅膏的中毒治疗可参照有关书籍和论文(中国科学院微生物研究所真菌组,1975;卯晓岚,1987;陈作红和张志光,2003)。
第一节
鹅膏科真菌基本特点
为快速、准确地认识鹅膏菌,有必要先熟悉一些常用的科学术语。鹅膏菌属于担子菌,因此其有性繁殖的个体叫担子体(basidioma)。担子体大致包括菌盖、菌褶、菌柄、菌幕、菌环等(图1)。
菌盖有的鹅膏菌菌盖中央是凸起的(图2-1,图2-7),有的稍凹陷(图2-2),但大多数种的菌盖是扁半球形至平展的(图 2-3~图2-6,图2-8)。有的种菌盖边缘有辐射状沟纹或棱纹(图2-1~图2-4),而且其长度与菌盖半径的比值对于识别物种有一定价值,菌盖边缘的沟纹或棱纹长度用n R表示,即沟纹或棱纹长度与菌盖半径R之比。有的种菌盖边缘则是平滑的(图 2-5,图2-6)。有的种菌盖边缘无絮状物(图 2-1~图2-4),有的种菌盖边缘有絮状物或菌盖边缘延伸(图 2-5,图 2-6)。这些都是鹅膏菌分类的重要依据。而担子体的大小在一定程度上也有分类价值,根据菌盖直径尺寸,将担子体分为很小(直径≤3cm)、小型(直径3~5cm)、中等(直径5~9cm)、大型(直径9~15cm)和很大(直径≥ 15cm)5个等级(Bas,1969)。
菌褶 鹅膏菌的菌褶一般都是离生至近离生的(图 2-7,图 2-8),多为白色至米色,偶淡黄色、硫黄色、粉红色等。有些种的短菌褶近菌柄端是平截的(图2-7),有些要依据(Corner & Bas,1962;Bas,1969; 种的是渐变窄的(图 2-8),这一特征常与Yang,1997)。
菌盖边缘有无辐射状沟纹及担孢子淀粉质与菌柄鹅膏菌的菌柄一般为圆柱形、近否相耦合,因此是分亚属、分组和分种的重圆柱形,有时近棒状,常被有各式鳞片。在有些种中,菌柄是中空的(图 2-7),而在另外一些种中,菌柄是实心的(图2-8)。有的种菌柄基部膨大成近球形、卵状、梭形、腹鼓状至棒状(图2-9~图2-15,图2-17,图 2-18)的球状体(bulb),有的种菌柄基部不膨大而成圆柱形至近圆柱形(图2-16,图 2-19~图2-22),这是由它们个体发育方式不同所致。菌柄基部有无球状体也是鹅膏属分亚属、分组和分种的重要依据之一。
菌幕 在鹅膏菌中,由于菌幕发育复杂,成熟担子体上,菌幕残余(volval remnant)的式样十分多样(图 2)。对菌幕易破碎的种来说,菌幕在成熟菌盖上可呈粉末状(图 2-2)、疣状(图 2-3)、锥状(图 2-5)、破布状(图2-6)、毡状或絮状等等;在菌柄基部则反卷(图2-9)或呈环割状(图2-10)、杵状(图2-11)、环带状至颗粒状(图2-12,图2-13,图2-16)、粉末状(图2-14)等等。有个别种菌柄基部几乎完全无菌幕残余(图2-15)。菌盖上的菌幕残余多数是不分层的,但在有的种中,菌幕残余明显分为肉眼可辨的两层(图2-4)。对菌幕牢固的种来说,菌幕多残留于菌柄基部,呈浅杯状(图2-17,图2-18)或袋状(图 2-19~图2-22),而菌盖上较少有菌幕残余(图2-1)。在袋状菌幕的内侧,有时可见到菌幕内缘(inner volval limb)(图2-19~图 2-21)。
从显微结构看,菌幕主要由圆柱状的菌丝和近球形至椭圆形的膨大细胞组成。菌丝和膨大细胞的排列方式以及二者的比例,在很大程度上决定了菌幕的质地及其在成熟担子体上的形状及式样,故是鹅膏属真菌系统分类的重要特征。在菌盖表面,菌幕中的菌丝和膨大细胞有的是(近)垂直排列的,如在格纹鹅膏(A. fritillaria)和美黄鹅膏(A. mira)中就是如此;也有的是与菌盖表面(近)平行排列的,如在雀斑鳞鹅膏(A. avellaneosquamosa)和长柄鹅膏( A. altipes)中就是这样;还有的是或多或少不规则排列的,如黄鳞鹅膏(A. subfrostiana)和灰绒鹅膏(A. griseofarinosa)就属此类。更为复杂的是,有的种其菌幕在菌盖上分为两层,外层中菌丝和膨大细胞的走向或多或少与菌盖表面平行,内层中菌丝和膨大细胞的走向或多或少与菌盖表面垂直,如在拟卵盖鹅膏(A. neoovoidea)中就是这样;还有的种菌幕外层有较多的膨大细胞,而内层具有大量菌丝,如在绒托鹅膏(A. tomentosivolva)和疣托鹅膏(A. verrucosivolva)中就是这样。一般说来,如果菌幕由大量膨大细胞和少数菌丝组成,则菌幕易破碎,如李逵鹅膏( A. liquii)和灰褶鹅膏(A. griseofolia);若菌幕由大量菌丝和少数膨大细胞组成,则菌幕牢固并呈膜质至纸质,如粉褶鹅膏(A. incarnatifolia)和袁氏鹅膏(A. yuaniana)。当然,在具有易碎菌幕的种和具有牢固菌幕的种之间有许多过渡的种类,这也正是鹅膏属真菌物种多样化的具体反映。在本志物种描述中,菌幕残余中的菌丝和膨大细胞的多少用“稀少”、“零星”、“较多”、“丰富”或“非常丰富”等术语来记述。油质菌丝( oleiferous hyphae或vascular hyphae)在鹅膏菌中一般不占主导地位
。 有时菌幕残余可分为肉眼可辨的若干层,如拟卵盖鹅膏菌盖上的菌幕残余外层膜状,内层粉末状。有的种如东方褐盖鹅膏(A. orientifulva)菌幕残余的分层现象只有借助显微镜才能看到。
值得注意的是,菌幕残余在成熟担子体上的形状、式样会受环境特别是小环境中湿度的影响。通常,在湿度大的情况下,菌盖表皮菌丝的胶化程度会加强,结果是菌盖表皮与菌幕之间的黏附力降低;在较干燥的环境中,菌盖表皮的菌丝胶化受阻,因而菌盖表皮与菌幕之间的黏附力增强。如欧氏鹅膏(A. oberwinklerana)就是一个典型的例子。有时,其菌幕几乎全部留于菌盖表面,菌柄基部只有少许残余,反映出了典型的鳞鹅膏组(sect. Lepidella)的特征;有时,菌幕几乎全部留于菌柄基部,形成一个完整的、浅杯状的菌托,这与檐托鹅膏组(sect. Phalloideae)的特征完全一致;有时,菌盖上和菌柄基部各留一部分,仿佛两个组的特征兼而有之。作者曾将欧氏鹅膏置于檐托鹅膏组(Yang & Doi,1999;杨祝良,2005),但分子系统发育研究结果表明它不是檐托鹅膏组的成员,应属于鳞鹅膏组(Zhang et al.,2010;Cai et al.,2014)。此外,雨水可将菌盖上的菌幕残余全部冲刷掉。由于成熟担子体上菌幕残余的形状和式样在一定程度上会受环境影响,所以,在野外观察和采集鹅膏菌标本时,需要特别细心,否则在分类鉴定时容易误入歧途。即便如此,少数物种的系统位置也会被误置,故作者有意将此类物种编在不同组的分种检索表中,以便检索,但其形态描述及插图只安排在该种所在组中。
在有些书中,曾将鹅膏菌菌盖表面的菌幕残余称之为“鳞片”或“附属物”,菌柄基部的菌幕残余称之为“菌托”。事实上,鹅膏菌菌盖表面和菌柄基部的“附属物”、“鳞片”或“菌托”都是菌幕的成分,本书将鹅膏菌成熟担子体上的菌幕统称为“菌幕残余”。但考虑到我国读者的习惯,在有关种的相关描述部分“菌托”这个词仍附在“菌幕残余”之后。
菌环 在本书中,生于鹅膏菌菌柄上的裙状至环状物统称为“菌环(annulus)”。菌环上下表面的颜色不同种会有差异。菌环的着生位置因种而异,多数种的菌环着生于菌柄中上部,有的种菌环着生于菌柄的顶部或近顶部(顶生或近顶生),个别种菌环着生于菌柄的中下部。有些物种的菌环较为牢固而呈膜状,有些物种的菌环易在菌盖伸张中撕破而残留于菌盖边缘或菌柄上,故用“菌环残余(annulus remnant)”来描述,“菌环残余”与“菌幕残余”是不同的。
菌环的显微结构在鹅膏菌的系统分类上具有一定参考价值。如有时碎托鹅膏组(sect. Validae)的成员外形很像鳞鹅膏组(sect. Lepidella)的成员,但前者的菌环主要由菌丝组成,而后者的主要由膨大细胞构成。
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