黑龙江嘉荫地区晚白垩世中—晚期以恐龙为代表的生物群十分繁盛，含有丰富的植物化石。近十余年来，以我国古植物学家孙革为首的国际科研队在嘉荫晚白垩世中—晚期植物化石研究中取得了令人瞩目的重要成果，包括首次发现被子植物达勒比叶、水生被子植物嘉荫莲及首次发现葛赫叶的表皮构造等，新建立两个植物化石组合并确定了时代，确认了此间被子植物在植物群中的主导地位，并深入研究了被子植物与恐龙等协同演化关系等。

本书详细介绍了这些重大研究成果的发现过程，并在此基础上提出了许多极富价值的推论，特别是首次提出对我国东北晚白垩世植物群演替序列的新认识。上述成果对推动我国乃至东北亚地区晚白垩世植物群及相关地层及古地理环境等研究具有重要科学价值，也为相关地质古生物知识的科普做了有益的尝试。

晚白垩世（距今约1.05亿～0.66亿年）是中生代最后一个时期，也是地球演化史中最动荡的时期之一。在这一漫长时间里，恐龙最终走向灭绝，全球植被也随之发生巨大的改变。那么，嘉荫晚白垩世植被究竟由哪些植物组成？哪些植物曾上过恐龙的“餐桌”？这些植物的兴衰是否曾影响了恐龙的发展与消亡？恐龙与植物之间又是如何协同演化的？

本书为中、英双语，是我国首部系统、全面地报道黑龙江嘉荫地区晚白垩世植物群的著作。书中大量精美的化石，展现了远古时期美丽繁茂的植物世界，还能为你揭开“大灭绝之前，东北的恐龙都吃些什么”的奥秘。

前言

嘉荫位于黑龙江省伊春地区东北部，毗邻中俄界河——美丽的黑龙江。这里依山傍水，景色迷人：墨绿色的群山绵延起伏，沿江伫立；淡蓝色的黑龙江波光潋滟，鱼钓舟摇；隔江向俄罗斯方向望去，沃野千里，一片金黄。这里辽阔、秀美、宁静，令人心旷神怡（图1）。

从恐龙等古生物化石的发现得知，约8000万~7000万年前，嘉荫是一处喧闹的“生物乐园”，当时河湖密布、气候温暖，恐龙、 龟、鱼等众多生物在此繁衍生息，湖中荷花等水生被子植物争艳，周边的山地被梧桐、水杉、银杏等高大树木组成的森林所覆盖。嘉荫神奇的古生物化石带我们走进距今约8000万~7000万年前、白垩纪中—晚期的远古世界。

嘉荫一直被誉为“中国龙乡”，1902年，在嘉荫龙骨山发现了我国最早命名的恐龙化石——黑龙江满洲龙（Mandschurosaurusamurensis），这里的恐龙在我国又最晚灭绝，因此，嘉荫恐龙具有“一早、一晚”的特色。近年来，随着区域地质调查和古生物研究的深入，科学家在嘉荫及其邻区又发现了一大批新的恐龙化石，包括卡龙、乌拉嘎龙、黑龙、阿穆尔龙、大天鹅龙、昆都尔龙、克伯龙及暴龙类等10多个分类群，为研究我国及东北亚地区晚白垩世恐龙演化提供了一个理想的化石产地。此外，与恐龙伴生的大量植物化石等也相继被发现，特别如水生被子植物——嘉荫莲（荷花）等，为嘉荫这一化石宝地又增添了新的色彩。与此同时，随着古生态以及黑龙江省东、西部地层对比研究的开展，有关嘉荫晚白垩世地理、古气候及古生态等的研究被提上日程。特别是，近年来有关恐龙的深入研究表明，在嘉荫的恐龙化石中，约有95% 属于植食的鸭嘴龙类，晚白垩世在嘉荫地区生长的繁茂的植物曾是恐龙生存与发展的物质来源。晚白垩世（距今约1.05亿~0.66亿 年）是中生代最后一个时期，也是地球演化史中最动荡的时期之一。在这一漫长时间里，恐龙最终走向灭绝，全球植被也随之发生巨大的改变。那么，嘉荫晚白垩世植被究竟由哪些植物组成？哪些植物曾上过恐龙的“餐桌”？这些植物的兴衰是否曾影响了恐龙的发展与消亡？恐龙与植物之间又是如何协同演化的？这一系列科学问题已摆在科学家特别是古植物学家面前。

2002年起，由中国古植物学家孙革率领的国际科研队联合中、俄、德、美、英、比、日等国的科学家，共同在嘉荫地区开展了长达十余年的研究工作（图2）。除在恐龙及K-Pg地层界线研究中取得重要成果外，在嘉荫晚白垩世植物群研究方面也取得诸多新的进展，如晚白垩世重要被子植物达勒比叶（Dalembia）的发现、银杏类古气候定量研究，以及嘉荫莲、葛赫叶、卡波叶等一大批水生被子植物化石在嘉荫的新发现等。这些新成果不仅进一步揭示了嘉荫地区晚白垩世植物群的组成面貌，也为综合研究晚白垩世时期嘉荫及其邻区古地理、古气候、地层划分与对比，以及我国晚白垩世植物群演化发展等作出了贡献。及时总结上述成果、并将新成果介绍给业内同仁们，是作者撰写本书的主要初衷。此外，自2015年以来，本书作者承担了科技部“中国白垩系—古近系界线研究”及中国地质调查局“白垩系—古近系界线”这两项重要课题，课题工作也取得诸多新进展。应课题结题要求，须对嘉荫晚白垩世植物群的最新研究进行全面总结和汇报，这也是撰写本书的另一个原因。

我国最早对嘉荫晚白垩世植物群开展研究的是古植物学家张志诚（中国地调局沈阳地调中心，原沈阳地矿所），他曾为嘉荫晚白垩世植物研究做了开创性工作。同时期研究者还有古植物学家郭双兴、陶君容等。近20年来由孙革（吉林大学/沈阳师范大学）领导的国际科研队专家对嘉荫晚白垩世植物群开展了深入研究，其中，以阿克米梯耶夫（M. Akhmetiev）院士、玛尔凯维奇（V. Markevich）及高洛夫涅娃（L. Golovneva）教授为首的俄罗斯专家，迪尔切（D. L. Dilcher）院士、约翰森（K. Johnson）及尼科斯（D. Nichols）教授等美国专家，德国孢粉学家阿什拉夫（A. R. Ashraf），日本专家西田治文（Nishida H.）与铃木茂之（Suzuki S.）教授，以及我国专家孙春林、孙跃武、全成教授等，均为新一轮研究嘉荫晚白垩世植物群作出了重要贡献。因此，本书的研究成果是国内外专家集体智慧和汗水的结晶。

孙革，古植物学家，沈阳师范大学/吉林大学教授、博士；国家古生物化石专家委员会顾问、中国古生物学会副监事长、中国古生物学会古植物学分会名誉理事长兼科普工作委员会名誉主任，第六届国际古植物学会（IOP）副主席。1968年毕业于长春地质学院（今吉林大学），1985年于中国科学院南京地质古生物研究所获博士学位，1988～1989年英国大英博物馆（自然史部）博士后。专长于中生代植物、早期被子植物及事件地层学研究，曾率课题组首次发现迄今世界最早的被子植物辽宁古果及中华古果，首次提出“被子植物起源的东亚中心”假说，上述成果曾以封面文章在美国《科学》（Science）杂志上发表。已发表论文200余篇、专著8部，包括《辽西早期被子植物及伴生植物群》（2001）及《黑龙江嘉荫晚白垩世—古新世生物群、K-Pg 界线及恐龙灭绝》（2014）等。出版译著1部、参与撰写专著4部。曾获教育部自然科学一等奖（2004）、李四光地质科学奖（2005）及辽宁省科学技术一等奖（2014）等。2014年获全国优秀科技工作者称号。

梁飞，沈阳师范大学副教授，博士，硕士生导师，2015年于吉林大学获古生物学与地层学博士学位，同年起在沈阳师范大学古生物学院任教。主持国家自然科学基金“黑龙江嘉荫晚白垩世永安村组植物群及其地层对比”项目；率课题组首次发现晚白垩世水生被子植物“嘉荫莲”化石；2019年入选辽宁省“百千万人才工程”计划。

杨涛，沈阳师范大学副教授，博士，硕士生导师，2004年毕业于吉林大学地球科学学院，2010年于吉林大学获古生物学与地层学博士学位，同年起在沈阳师范大学古生物学院任教。专长于晚古生代安加拉植物群及中生代植物群与地层研究，2006年起参加黑龙江嘉荫晚白垩世植物群及地层研究工作。

张淑芹，吉林大学研究员，1984年毕业于长春地质学院（现吉林大学）地层古生物专业，2006年由中科院东北地理与农业生态所调入吉林大学古生物研究中心工作，专长于新生代孢粉与地层研究；近年来先后在内蒙古林西二叠系、吉林东部及松辽盆地白垩系、黑龙江嘉荫K-Pg界线地层，以及长白山新生代地层和古植被、古气候等研究中，取得多项重要研究成果。2015年起参加黑龙江嘉荫晚白垩世植物群研究工作。

目录

前言 …………………………………………………………………………………001

第一章 黑龙江嘉荫地区地质概况 ………………………………………………007

1.1 地质概况 ……………………………………………………………007

1.2 晚白垩世地层 …………………………………………………………009

第二章 嘉荫晚白垩世植物群 ……………………………………………………017

2.1 植物群的组成…………………………………………………………017

2.2 植物群的性质 …………………………………………………………… 047

2.3 植物群的时代 …………………………………………………………… 049

2.4 植物群最新研究进展 …………………………………………………… 053

第三章 嘉荫晚白垩世气候与古地理 ……………………………………………… 059

3.1 嘉荫晚白垩世气候 ……………………………………………………… 061

3.2 嘉荫晚白垩世地理环境 ………………………………………………… 064

第四章 嘉荫晚白垩世植物与恐龙 ………………………………………………… 069

4.1 植食恐龙的“餐桌” ……………………………………………………071

4.2 植物化石在研究嘉荫K-Pg界线中的作用 ………………………………073

第五章 中国东北晚白垩世植物群演化序列 ……………………………………… 081

5.1 晚白垩世早期植物群——牡丹江植物群 ……………………………… 082

5.2 晚白垩世“中期”植物群 ……………………………………………… 083

5.3 晚白垩世中—晚期植物群——嘉荫植物群 …………………………… 084

5.4 晚白垩世最晚期植物群——“渔—富”植物群 ……………………… 086

5.5 中国东北晚白垩世植物群演化序列框架 ……………………………… 086

第六章 嘉荫古植物研究相关科普活动 …………………………………………… 089

6.1 古植物学家及古生物学家雕塑园 ……………………………………… 089

6.2 嘉荫恐龙博物馆中的古植物化石 ………………………………………091

6.3 嘉荫地质古生物庆典活动 ………………………………………………092

致谢 ……………………………………………………………………………………096

参考文献 ………………………………………………………………………………098

Preface ……………………………………………………………………………… 107

Chapter 1 Outline of Geology in Jiayin area，Heilongjiang …………………… 111

1.1 Outline of Geology ………………………………………………………… 111

1.2 Upper Cretaceous strata …………………………………………………… 113

Chapter 2 Late Cretaceous flora in Jiayin ……………………………………… 119

2.1 Composition of flora………………………………………………………… 119

2.2 Floristic characteristics …………………………………………………… 134

2.3 Geological age ……………………………………………………………… 135

2.4 Recent advance on research ……………………………………………… 137

Chapter 3 Late Cretaceous climates and geography in Jiayin ………………… 139

3.1 Late Cretaceous climates…………………………………………………… 140

3.2 Late Cretaceous geography and environment ……………………………… 144

Chapter 4 Late Cretaceous flora with the K??Pg boundary in Jiayin…………… 147

4.1 Dining table for herbivory dinosaurs ……………………………………… 148

4.2 The role of fossil plants in study of the K??Pg boundary in Jiayin …………… 149

Chapter 5 Late Cretaceous floral sequences in NE China……………………… 155

5.1 Early Late Cretaceous Mudanjiang florule …………………………………156

5.2 Middle of Late Cretaceous florule ……………………………………………157

5.3 Middle??late Late Cretaceous Jiayin florule ……………………………… 158

5.4 The latest Late Cretaceous Yu-Fu florule ………………………………… 159

5.5 Outline of Late Cretaceous floral sequences in NE China ………………… 159

Chapter 6 Science popularization with paleobotanical study in Jiayin ………… 163

6.1 Sculpture Garden of Paleontologists in Jiayin ……………………………… 164

6.2 Fossil plants in Jiayin Dinosaur Museum …………………………………… 164

6.3 Celebration activities related to Geology and Paleontology …………………165

Acknowledgements ………………………………………………………………167

References ……………………………………………………………………… 168