中国剑虻科、窗虻科和小头虻科志_杨定，刘思培，董慧著_9787511626523

　　剑虻科、窗虻科和小头虻科隶属于双翅目短角亚目中的食虫虻总科，是虻类昆虫比较高等的类群。其成虫和幼虫多为捕食性，在害虫生物防治上有利用前景。本书分为总论和各论两大部分。总论部分包括研究简史、形态特征、生物学及经济意义等内容。各论部分系统记述我国剑虻科、窗虻科和小头虻科共计12属140种（包括15新种），编制属和种检索表，提供特征图，书末附参考文献、英文摘要及中英文索引。本志可供从事昆虫学教学和研究、植物保护、森林保护以及生物防治工作者参考。

　　剑虻科 Therevidae、窗虻科Scenopidae和小头虻科Acroceridae隶属于双翅目Diptera短角亚目Brachycera食虫虻总科Asiloidea，是虻类昆虫中比较高等的类群。剑虻科全世界已知130余属 1 000 余种，而窗虻科和小头虻科种类稀少，窗虻科全世界已知24属350余种，小头虻科全世界已知51属400余种。剑虻科和窗虻科幼虫为捕食性，在害虫生物防治上有利用前景；而小头虻科幼虫寄生蜘蛛。

　　本书在前人研究工作的基础上，对我国剑虻科、窗虻科和小头虻科昆虫的区系分类进行了系统性的总结，分为总论和各论两大部分。总论部分包括研究概况、形态特征、生物学及经济意义等内容。各论部分系统记述我国剑虻科、窗虻科和小头虻科共计23属79种（包括23新种），其中剑虻科14属46种(包括10新种)，窗虻科1属11种(包括7新种)，小虻科8属22种(包括6新种)；编制属和种检索表，提供特征图，书末附参考文献、英文摘要及中名、学名索引。

　　本志编写所用标本主要来源于中国农业大学昆虫博物馆多年采集收藏的标本，以及国内兄弟单位送来鉴定或我们借阅的一些标本。对少数缺标本的种，根据前人的描述和图进行整理。在研究过程中，日本的永富昭教授、俄罗斯的EPNarchuk教授和APrzhiboro博士、美国的DWWebb博士等提供及惠赠宝贵文献资料；俄罗斯的VRichter女士，丹麦的TPape教授、美国的FThompson博士、日本的三枝丰平教授、德国的JZiegler教授等拍摄部分模式标本并提供照片。在野外考察过程中，河南省农业科学院申效诚研究员、浙江林学院吴鸿教授和王义平教授、云南农业大学李强教授、华南农业大学许再福教授、南京师范大学蒋国芳教授、广西师范大学周善义教授、湖南省林业厅徐永新研究员、国家林业局森林病虫害防治总站盛茂领教授、河北大学任国栋教授、东北林业大学的韩辉林教授、长江大学李传仁教授等提供大力支持和帮助。在标本借阅过程中，得到中国科学院动物研究所标本馆姚建先生、中国科学院上海昆虫博物馆刘宪伟研究员、南开大学郑乐怡教授等大力支持和帮助。浙江农林大学吴鸿教授、华南农业大学许再福教授、国家林业局森林病虫害防治总站盛茂领教授等曾赠送标本。在本书的编写过程中，还得到中国科学院动物研究所张莉莉副研究员和张魁艳博士、中国科学院上海昆虫博物馆朱卫兵博士、中国农业大学昆虫分类实验室研究生康泽辉、闫妍、周青霞、李晓丽等协助；张巍巍、李元胜、姚刚和张晨亮先生等拍摄并提供了生态照片。

　　作者对上述国内外同行的支持和帮助在此一并表示衷心的感谢。本研究得到科学技术部科技基础性工作专项重点项目（2012FY111100）的资助。

　　本书所涉及的内容范围广泛，由于作者的水平有限，书中可能存在缺点和不足之处，敬请读者给予批评指正。

一、研究概况

（一）世界研究概况

1剑虻科

瑞典博物学家Lineé早在18世纪就有关于剑虻种类的报道，后来欧洲和北美的学者陆续报道一些剑虻种类。美国Coquillett 1894年发表了第一篇关于剑虻科分类修订的文章，丰富了剑虻科的内涵。德国Krber研究范围涉猎广泛，发表了一系列有关对世界各大动物区系剑虻分类的文章，其中比较有影响的是1913年发表的《世界剑虻科属志》，1925年发表的《古北区剑虻科》，成为世界剑虻科的权威。1923年，美国Cole出版了有关北美剑虻科的专著，对该地区剑虻科分类进行了系统的总结; 1965年完成北美剑虻科名录。

丹麦Lyneborg从20世纪60年代开始一直研究欧洲、亚洲和非洲的剑虻科区系，分别于1975年、1980年和1989年完成了东洋区、非洲热带区和古北区剑虻科名录，对世界剑虻科分类做出较大贡献。美国Irwin和Webb主要研究美洲的区系。Irwin与Lyneborg合作1981年出版专著《新北区剑虻科属》，1989年完成澳洲区剑虻科名录。俄罗斯Zaitzev从20世纪70年代开始，一直研究古北区剑虻科。之后，日本Nagatomi与Lynoborg（1987—1989年）合作研究日本的剑虻科分类。澳大利亚Winterton从2000年开始一直研究澳大利亚的剑虻，发表系列研究文章。

2窗虻科

德国Krber 1913年发表第一篇窗虻科分类修订文章，后来，美国Hardy 1944年发表北美窗虻科分类综述文章，俄罗斯Paramonov 于1955年发表澳洲窗虻科分类综述文章。美国Kelsey 1969年出版《世界窗虻科厘定》专著，对于世界窗虻科共计16属214种进行了详细的描述和绘图，成为当时乃至现在窗虻科研究的必备工具书。随后20来年，Kelsey继续对全世界范围内的窗虻科进行新种的探究，不断对各区域内的种类进行整理。俄罗斯Krivosheina（1980—）研究古北区系，在1997年出版的《古北区双翅目手册》中她撰写了窗虻科部分，对窗虻科幼虫的生物学及行为学做了较详细的描述。澳大利亚Yeats 1992年将窗虻科分为3个亚科，即泥窗虻亚科Caenotinae、原窗虻亚科Proratinae和窗虻亚科Scenopininae。泥窗虻亚科Caenotinae仅包含泥窗虻属Caenotus，原窗虻亚科Proratinae包含首窗虻属Prorates、艾洛窗虻属Alloxytropus和全泥窗虻属Caenotoides。日本Nagatomide等1994年检视美洲的窗虻标本，将原窗虻亚科Proratinae扩充至5个属，增加了异泥窗虻属Acaenotus 和杰克窗虻属Jackhallia 2个属。

3小头虻科

美国Cole 1919年出版北美小头虻科专著。俄罗斯Paramonov (1955, 1957) 研究了新西兰和澳大利亚的小头虻。美国Schlinger（1951年起）研究范围涉猎广泛，发表系列有关对世界各大动物区系小头虻分类的文章，分别于1975年和1980年完成东洋区和非洲热带区名录，对世界小头虻科分类做出较大贡献。俄罗斯Nartshuk（1975年起）研究俄罗斯和蒙古的小头虻科，于1988年完成古北区名录。Barraclough（1984年起）研究非洲小头虻科分类，发表系列文章。

（二）中国研究概况

我国剑虻科已知11属36种，早期主要由Krber (1912)、 uchi (1943)、 Lyneborg (1968, 1986)、Zaitzev (1971, 1974, 1979)等零星研究报道，其中值得一提的是uchi (1943)研究的工作，报道了我国粗柄剑虻属Dialineura、剑虻属Thereva和长角剑虻属Euphycus等属的新种。从1999年以来，我们开展一些我国剑虻科分类研究工作，陆续发表过粗柄剑虻属Dialineura、裸颜剑虻属Acrosathe及环剑虻属Procyclotelus的一些新种，见Yang (1999, 2002)、Yang, Zhang & An (2003)。近几年来，Liu, Gaimari & Yang (2012)、Liu & Yang (2012)和Liu, Wang & Yang (2013)等完成了一些属的分类修订。

我国窗虻科缺乏研究，仅已知1属3种。Krober (1912，1928)分别报道我国台湾和广东各1种，Seguy (1948）报道我国南方1种。

我国小头虻科已知7属16种，主要由Pleske (1930)、 Hildebrandt (1930)、 Shiraki (1932)、uchi (1938，1942)、Seguy (1935，1956)和Schlinger (1972)等零星研究报道。

二、材料与方法

（一）材料

所用研究标本主要来自中国农业大学昆虫博物馆馆藏标本，主要包括杨集昆先生和李法圣先生在全国各地采集的标本，实验室成员近年来在全国各地采集的标本以及中国农业大学昆虫分类组其他实验室成员在全国各地采集的标本。另有部分标本来自中国科学院动物研究所标本馆、南开大学、中国科学院上海昆虫博物馆、中国科学院新疆生态与地理研究所和俄罗斯科学院动物研究所。研究标本收藏单位缩写如下：

CAUEntomological Museum, China Agricultural University, Beijing, China

［中国农业大学昆虫博物馆，北京］

IZCASInstitute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing, China

［中国科学院动物研究所标本馆，北京］

NKUNankai University, Tianjin, China

［南开大学，天津］

NMNHNational Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington DC, USA

［美国自然历史博物馆，华盛顿］

SEMCASShanghai Entomological Museum, Chinese Academy of Sciences, Shanghai, China

［中国科学院上海昆虫博物馆，上海］

XIEGCASXinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Xinjiang, China

［中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐］

ZRASZoological Institute, Russian Academy of Sciences, StPetersburg, Russia

［俄罗斯科学院动物研究所，圣彼得堡］

（二）方法

1标本采集

剑虻科及其近缘科昆虫白天活跃，但夜晚也有上灯的习性，所以主要依靠白天扫网，兼顾夜间灯诱。剑虻科及其近缘科昆虫常出现在较干旱地区通往水源的树林和草地，所以用悬挂马氏网的方法诱捕效果更佳。剑虻幼虫经常隐藏于干燥易碎的介质中，且成虫活动场所较隐秘，因此野外的采集量很少。窗虻科大部分种类出现在半干旱生境中，还有一些种类与木栖昆虫共生。部分窗虻科广布种常见于室内的窗上，有一些成虫可在干旱地区的草丛上扫网捕捉。在现有的采集记录中，除广布种以外的大部分窗虻科昆虫生活在啮齿类动物、白蚁和鸟类巢穴中。小头虻的幼虫均盗寄生在蜘蛛体内。小头虻成虫有些种类为传粉者，可在具有蜜露的有花植物上扫网采集。有些小头虻飞行速度非常快，很难扫网捕捉，可在飞行路线上设置马氏网。

2标本观察

剑虻科及其近缘科昆虫大多体型较大，且很多雄性呈接眼式，而雌性呈离眼式，可通过肉眼直接观察区分雌雄并进行初步鉴定。窗虻科昆虫由于体型过小，小头虻科昆虫由于雌性成虫外形差异很小，只能在OPTEC SMZ-B2光学体视镜下观察或解剖后进行观察。

3标本测量和记述

对每头标本的标签信息做详细记录，详细记述所有种类的外部形态特征，并对标本进行测量。每头标本的测量基于每个性别的10头标本。测量值为10头标本中的最大和最小值。干制标本由于干燥方法的不同，体长会发生变化，而且不同个体间以及雌雄两性间（通常雌性个体大于雄性个体）也存在差异，因此测量值仅作参考。

4标本拍照

使用Canon 450D数码照相机采集整体形态特征信息，将拍摄的数码照片传输入计算机，利用Adobe Photoshop CS3软件进行图像的清晰度处理，以TIFF格式保存。

5标本解剖

干制标本需放在回软缸中用开水蒸汽熏20 min，待充分回软后，剪下雄性或雌性腹部末端（一般为第6节之后部分）。将剪下的雄性腹部末端浸泡于乳酸中，根据其大小在180°C的温度下加热5～15 min，然后置于热蒸馏水中涮洗掉乳酸，最后浸泡于甘油中保存。将剪下的雌性腹部末端浸泡于饱和NaOH溶液中，于室温下放置1天，然后将脱去肌肉和脂肪的雌性生殖器放于饱和氯唑黑溶液中浸泡5 min以内，待其完全染色之后，再置于75%乙醇中涮洗，使雌性生殖器软组织被带上深蓝色，最后浸泡于甘油中保存。

6特征图绘制

在光学解剖镜下，摆好合适角度，用九宫格绘制各种形态和特征图，最后用硫酸纸覆墨。另外，有些标本是在Zeiss显微镜下用绘图臂绘制草图，然后用硫酸纸覆墨或扫描后在电脑中用Adobe Illustrator CS3和Adobe Photoshop CS3完成终稿。

7标本保存

完成标本解剖，进行绘图，观察无误后，将解剖的标本放入装有甘油的特制微型塑料管中，插在干制标本下方；液浸标本的生殖器，放入装有酒精的小玻管中，并与另外一个装有虫体的小玻管放在稍大的玻管中密封保存。已解剖和用于绘图的标本加有标签标明。本文所有观察标本的保存单位均以单位缩写在采集信息后注明。

三、形态特征

（一）成虫 (图1～3, 图版1～3)

1剑虻科（图1；图版1，3）

体小至中型，粗壮，灰色或黑色，多毛且有粗鬃。头部半球形，前口式或下口式。翅R4+5分叉，R4弯曲，R5终止于翅端之后。

，1个前肉叶或1对须状叶，眼模糊或缺失，1对1节或2节触角，和3个或4个臂形成的甲胄。体节骨化强烈（除小头虻属Acrocera），且被很多鬃或鳞片；有1对或2对较长的鬃和1个尾部的吸盘。呼吸系统后气门式，气门位于第8腹节或第9腹节基部。第2龄期被知之甚少。虫体白色，无显著的骨化部分，头部难区别，有一小块咽部骨片，胸部未分节，腹部呈6节。后气门大，位于环状尾节中部，或位于骨化的气门骨片上。末龄期幼虫白色，长3～35 mm，由显著的头、3节胸节和8～9节腹节组成（腹部腹板比背板少一节）。呼吸系统侧气门式，背侧有1对眼状的大型气门，1对位于腹部第8背板基部的后气门更大，且还有7对小侧气门。每一腹节有1～3条由细毛组成的宽带。

卵微型，长度很少超过025 mm，褐色至暗黑色，轮廓梨形，有平截开口且有小盖；或卵形。表面细网状，小头虻属Acrocera的表面质地独特。卵后缘有附着盘或无。卵通常被黏性物质且可在任意表面附着。

蛹白色至褐色，长3～20 mm，由小头部、膨大分3节的胸部和分8～9可见节的腹部组成。头两侧各有1排乳状突，或各有2排棒状突形成“V”形装饰，或无头部突起但胸部有1排背中刺。气门出现在第2～5腹节。第1腹节和尾部3节背板和腹板分化不明显。

四、生物学及经济意义

1剑虻科

成虫白天活动，且很多能够在适宜的环境条件下生活数月。剑虻幼虫通常在干燥的土壤中捕食无脊椎猎物，成虫偶尔访花取食蜜露或吸食树干汁液。它们经常在荒野小路或林边小道阳光充足的地面飞落，雄性常等待飞过的雌性。休息时停落的位置常和属种有关联，包括沙地、岩石、草叶、树叶、茎及树干。大多数剑虻有短时间快速飞行的能力，但南非的林氏剑虻属Lyneborgia的雌性无飞行能力，雄性飞得慢且拍翅。剑虻的一些种模仿不同的胡蜂（Nicholson，1927，Irwin，1971）。成虫非捕食性，大多数只饮水为生。花彩剑虻属Phycus、塞洛提剑虻属Cyclotelus、奥蜡剑虻属Ozodiceromya等成虫可从植物的花蜜、植物的分泌液、昆虫的排泄物及昆虫的分泌物中汲取营养。剑虻中有一些种类的雄性有群飞习性，雌性飞入群内，被雄性抓住后进行交配。其中圣爱剑虻属Agapophytus的一些种会形成一个择偶场，由8只雄性组成，在距地面1～2m的树荫蔽处飞行，组成一个紧凑的环。雄性不断起飞降落，降落地点与在择偶场飞行的位置近似。这些剑虻交配的位置在同一棵树的另一侧，或在附近的另一棵树上。雌性产卵时会把主要的产卵器刺入地表之下，产完卵后雌性自行飞走。剑虻产卵及卵孵化的过程（Irwin，1973，1976，1977）可作为亚科和属群的分类特征。平均每只雌性可产50枚卵，一些可产90枚，也有一些仅产25枚。蛹期持续6～14天，根据种类和环境条件的不同，平均为10天。蛹尤其容易受到干旱影响和捕食者的攻击。剑虻幼虫有5个龄期，在第5龄期之后或化蛹，或进入滞育，滞育可持续2年。一般认为剑虻为一化性，但美国学者在对美国伊利诺伊州剑虻的调查发现，尽管所有剑虻都会在5月下旬至6月上旬达到第一个种群峰值，但有些种的剑虻会在同年7月下旬至8月上旬达到第二个种群峰值，这就意味着有些种的剑虻可能存在二化性现象。Irwin（1973）在对非洲纳米比亚剑虻调查时，也提出了存在二化性剑虻的观点。蛇形的剑虻幼虫常被发现隐藏在沙土及沙壤土中，不过一些种的幼虫被发现能够栖身在腐烂的树皮、水果、真菌及重的石块下。幼虫非常善于掘土，且能在疏松的土壤中快速移动。剑虻幼虫是贪婪的捕食者，可捕食活跃能掘土的节肢动物和蚯蚓，更喜欢捕食鞘翅目幼虫，如叩甲科Elateridae、金龟科Scarabaeidae和拟步甲科Tenebrionidae。剑虻在控制地下害虫特别是金针虫方面有应用前景。澳大利亚学者提出剑虻可以用作为一种半干旱环境的指示昆虫。剑虻作为地下植食性生物的捕食者，由于其处在食物链顶端，对于当地环境的生物多样性、土壤生产力等有很好的潜在指示作用。比如，在澳大利亚的一些地区，在很短的时间内用马氏网捕捉到数以千计的剑虻，可见当地保持着很好的生物多样性。剑虻最主要的天敌可能是其他剑虻的幼虫、食虫虻和捕食蜂。脊椎动物捕食者（鸟、蛙、蟾蜍和蜥蜴）及许多捕食性昆虫有微小影响。唯一已知寄生剑虻的物种是一种蜂虻（English，1950）。

2窗虻科

成虫吸食花蜜，且常常出现在外露花蜜的花朵上。大多数窗虻常出现在屋里。窗虻幼虫为捕食性，常见于干碎石、屋中尘土、洞穴碎砾以及白蚁、鸟、狐尾大林鼠和木生昆虫的巢穴等生境中。已知普通窗虻Scenopinus fenestralis (Linnaeus，1758)和光额窗虻Scenopinus glabrifrons Meigen, 1824随着商品流通成为世界广布种，其幼虫以皮蠹和白蚁为食。假毛窗虻属Pseudatrichia Osten-Sacken, 1877的成虫生活在北美狐尾大林鼠的巢穴中（Kelsey，1969）。短毛窗虻属Brevitrichia Hardy, 1944在独居蜂的洞穴中被采集到。在玫瑰茎的导管内采集到了尾毛窗虻属Metatrichia Coquillett, 1900的1头标本。在土库曼斯坦Dorema和Ferula植物干燥的茎中曾发现凯氏环毛窗虻Prepseudatrichia kelseyi Krivosheina, 1981的幼虫。在非洲，来自同一个属的成虫在苹婆的树干和金合欢的树枝中被发现，它们主要生长在吉丁甲Buprestidae和长蠹虫Bostrichidae（Kelsey，1969）的虫穴内。饶舌窗虻属Belosta Hardy, 1944的代表种和木生昆虫有关，其成虫出现于松树和黄杉枯死的枝条中，被证明可捕食红脂大小蠹Dendroctonus的幼虫。除此以外，饶舌窗虻属Belosta的几个种被发现和白蚁巢穴有关。新假毛窗虻属Neopseudatrichia Kelsey, 1969生长于桉树的树干中。窗虻属Scenopinus Latreille, 1802的几个种被认为属于同样的生态组。在土库曼斯坦，沙漠窗虻Sdesertus Krivosheina, 1980的从幼虫到成虫生活在白梭树干基部的碎石中。西伯利亚窗虻Ssibiricus Krivosheina, 1981的幼虫可在栎树树洞的干燥木屑、冷杉树桩以及木生菌类的干碎屑中被采集到（Krivosheina，1982）。

3小头虻科

成虫有些种模仿蜜蜂或胡蜂，常特化出访花习性且有长口器，但有些种的口器退化。小头虻幼虫拟寄生于蜘蛛幼虫体内。较原始的驼小头虻亚科Panopinae寄生于原蛛亚目Mygalomorphae的种类，较进化的小头虻亚科Acrocerinae所有的寄生种类与新蛛亚目Araneomophae相关。

小头虻通常在飞行中交配。雌性产卵量大（最多 5 000 粒），且通常将卵产于蜘蛛活动的区域。雌性成虫产下的大量微型卵飘散在空中，或降落在树枝和树叶上。第1龄期幼虫通过发达的鬃、刺和后吸盘进行爬行、跳跃等寻找寄主蜘蛛。小头虻属Acrocera没有体表的鬃或刺，运动模式独特，显著区别于其他种。大多数幼虫需要等待寄主蜘蛛经过，微小的幼虫便可顺利“登陆”。在适应澳小头虻Ogcodes adaptatus (Schlinger, 1960)的例子中可以观察到，“登陆”后的幼虫只在蜘蛛行动的时候才移动，所以蜘蛛很难发现其存在。幼虫通过头胸部、足关节等表皮直接进入蜘蛛体内。所有的幼虫最终都会附着在书肺处，通过后气门呼吸外界空气。一旦附着上，第1龄期的幼虫就可以进入几个月至10年的滞育状态。活跃取食的幼虫很快完成其生活史（几天至几周）。幼虫化蛹的时候已将寄主蜘蛛体内物质全部耗尽，仅留一具完整的外骨骼。

各论

你还可能感兴趣

我要评论