本书以雌雄异株植物青杨为研究对象，分析了河北小五台山国家级自然保护区内青杨天然种群及其雌雄个体随海拔的变化特征，首次全面系统地介绍青杨雌雄植株形态、生长、生理、繁殖、年轮等性状随海拔的差异及种群结构与动态特征随海拔的变化。

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　　种群是在一定的时间和空间内由同种个体组成的具有一定结构和功能的基本单位。在自然界中，种群是物种存在的基本单位。种群生态学以种群作为研究对象，是生态学各层次间的联结和枢纽，一直是生态学学科的核心内容之一。目前，气候变暖对物种的生长甚至是存活的影响，直接关系到种群特征的变化，进而影响生态系统的稳定。这引起了各国科学家、政府及社会各界的关注。自20世纪以来，许多学者对气候变暖引起的植物响应和适应机制、种群分布等问题进行了研究。然而，这些研究大部分是针对雌雄同株植物。在24万被子植物中，存在约6%的雌雄异株植物（Rennerand Ricklefs，1995）。这些物种性别间的差异，导致雌雄植株个体对环境的适应性不同，主要表现在不同环境下雌雄异株植物会出现性别比例的偏倚。前人对该类植物的研究主要基于室内的控制性实验，并证实了雌雄异株植物不同性别个体对环境变化的敏感性不一致，性别间的空间分离能反映出不同性别的植株对不同环境中资源质量的需求特化性，使不同性别的植株可以选择所需资源进行生长和繁殖，以提高繁殖效率和适应性。同时，雌雄性别的分化，使得该类植物在环境胁迫下维持种群稳定性的能力比其他植物更加脆弱。雌雄异株植物在上述方面的特殊性，近年来逐渐引起了各国研究人员的关注，但研究工作主要集中在雌雄异株植物的形态差异、生态适应和生殖分配等方面，很少开展有关环境变化对雌雄异株植株种群影响方面的研究工作。因此，开展雌雄异株植物种群生态学研究对气候变化背景下该类植物的物种适应力、种群保护乃至维持生态系统的稳定均具有重要意义。
　　杨树常常作为木本植物研究中的模式植物，如同分子生物学研究中的拟南芥一样。青杨（Populuscathayana Rehd.）属于杨柳科（Salicaceae）杨属（Populus L.）青杨组（Sect.Tacamahaca Spach），是一种常见的雌雄异株植物，广泛分布于我国东北、华北、西北及西南地区。它具有适应性强、繁殖容易、生长快、抗逆性好等特性，是我国在木材生产、生态治理、环境改良及退化生态系统重建等方面的常用树种，因而具有较高的生态和经济意义。目前国内对青杨的研究主要集中于品质鉴定、品种选育、病虫害防治，以及植物个体对环境的形态、生长和生理适应等方面，而对于环境变化对青杨野外种群影响的研究甚少。故本书以青杨作为模式植物，探究雌雄异株植物种群对气候变化的差异响应。
　　研究气候变暖对植物种群的影响，通常采用的研究方法主要有两种：一种是室内控制实验，采用室内实验模拟增温；另一种是室外实验，通过开顶式生长室（OTC），使温度增加，这种方法主要是针对草本植物或是低矮灌木。对于木本植物，主要是通过研究海拔梯度差异导致的温度变化，以“空间来代替时间”间接地推测气候变化对植物的影响。海拔作为重要的地形因子，为研究植物种群对环境的响应提供了条件，是生态学者研究和理解不同群落与其环境关系的理想场所。群落从高海拔到底海拔的变化可以看作一个受气候变暖影响的动态过程。河北小五台山国家级自然保护区位于华北植物区系的中心地带，是我国华北地区保存森林植被最完整的区域，也是暖温带森林生态系统垂直分布的典型代表。丰富的森林植被也为褐马鸡、金钱豹等国家一级保护珍稀野生动物提供了栖息环境，为本书对应的研究提供了理想的场所。因此，本书选用海拔因子研究环境变化对雌雄异株植物的影响，从种群空间分布格局、种群的年龄结构和数量动态等方面分析不同海拔梯度下青杨天然种群的分布格局及其雌雄群体的变化规律，从而掌握雌雄异株植株对环境变化的响应机制。研究成果可以为雌雄异株植物种群对环境变化的响应规律提供理论依据，尤其是对未来气候变暖背景下雌雄异株植物资源的保护具有重要的科学参考意义。
　　本书中的科研成果是在国家自然科学基金（30771721、31170389、31370596）的资助下经过长达8年的研究后逐步积累形成的，是课题组师生们集体智慧和努力的结晶。在野外调查过程中，得到了小五台山国家级自然保护区管理局的大力协助、配合和无私的帮助。
　　由于作者的业务水平和能力有限，不足之处实为难免，敬请同行专家和广大读者批评指正！

目录
第1章 青杨的自然地理分布和生物学特性 1
1.1 青杨的起源及演化 1
1.2 青杨的分类地位及地理分布 2
1.3 青杨的生物学和生态学特性 3
1.4 青杨的基本生长环境 4
1.5 青杨的研究进展 4
1.5.1 青杨雌雄植株对光照变化的响应 5
1.5.2 青杨雌雄植株对温度变化的响应 5
1.5.3 青杨雌雄植株对水分变化的响应 6
1.5.4 青杨雌雄植株对养分或CO2升高的响应 7
1.5.5 青杨雌雄植株对盐胁迫的响应 7
1.5.6 青杨雌雄植株对紫外线增强的响应 7
第2章 调查地区自然概况 9
2.1 地理概况 9
2.2 气候特点 10
2.3 土壤和植被 10
2.4 动植物资源 11
第3章 青杨种群野外调查方法与资料的收集 12
3.1 气候资料收集 12
3.2 样地设置 13
3.3 生境因子调查 13
3.4 林分调查 14
第4章 种群的结构和动态 15
4.1 种群结构与动态研究方法 15
4.1.1 年龄测定 15
4.1.2 空间分布格局测定 16
4.1.3 静态生命表编制 17
4.1.4 谱分析 18
4.1.5 存活曲线的绘制 19
4.2 种群平均胸径和密度 19
4.2.1 海拔梯度上种群平均胸径和密度 19
4.2.2 青杨雌雄群体的平均胸径和密度 20
4.3 种群的年龄结构及类型 21
4.3.1 青杨种群总体的年龄分布 21
4.3.2 海拔梯度上种群径级结构及类型 22
4.3.3 海拔梯度上雌雄各群体年龄结构及类型 23
4.4 性比 26
4.5 种群空间分布格局 27
4.5.1 不同取样面积下种群的空间分布格局 28
4.5.2 种群径级植株的空间分布格局 29
4.5.3 雌雄各群体的空间分布特征 31
4.6 静态生命表及存活曲线 32
4.6.1 静态生命表 32
4.6.2 存活曲线 34
4.6.3 种群生存力分析 38
4.6.4 谱分析 42
4.7 基于矩阵预测模型的种群生存力分析 43
4.7.1 转移矩阵模型的建立 44
4.7.2 种群数量动态分析 46
4.7.3 灵敏度分析 48
4.8 小结 50
第5章 青杨种群的自然更新 52
5.1 杨树更新方式的影响因素 52
5.2 自然更新方式 54
5.2.1 更新方式的测定 54
5.2.2 幼苗更新方式 55
5.3 种子萌发和幼苗 55
5.3.1 存活率调查方法 56
5.3.2 幼苗存活率 56
5.4 落叶层对种子萌发的影响 58
5.4.1 落叶层对种子萌发的化感作用 58
5.4.2 落叶层对种子根系的机械阻碍作用 60
5.5 幼树更新状况 62
5.5.1 幼树存活状况 62
5.5.2 幼树的机械强度分析 63
5.6 成熟群体的存活状况 65
5.7 雌雄植株的胸径-树高异速生长 66
5.8 性成熟条件 68
5.9 小结 70
第6章 青杨种群的功能性状研究 71
6.1 植物的功能性状研究进展 71
6.2 雌雄异株植物的功能性状差异研究 72
6.3 功能性状研究方法 74
6.3.1 营养性状的测定 74
6.3.2 繁殖性状的测定 74
6.3.3 数据处理方法 75
6.4 性别间的生长差异 76
6.4.1 叶水平上的生长关系 76
6.4.2 小枝水平上的生长关系 79
6.5 海拔上的生长差异 80
6.5.1 叶水平上的生长关系 81
6.5.2 小枝水平上的生长关系 84
6.6 雌雄植株在海拔上的生长差异 85
6.6.1 叶水平上的生长关系 85
6.6.2 小枝水平上的生长关系 90
6.7 小枝元素含量特征 91
6.7.1 叶片元素含量 92
6.7.2 花序元素含量 93
6.7.3 果实元素含量 94
6.8 小结 95
第7章 青杨雌雄植株的繁育系统研究 96
7.1 繁育系统随海拔变化的研究进展 96
7.2 繁育系统研究方法 97
7.2.1 野外采样 97
7.2.2 花的性状测定 99
7.3 海拔梯度上花形态和生物量变化特征 100
7.3.1 雄花形态和生物量的变化特征 100
7.3.2 雌花形态和生物量的变化特征 101
7.4 海拔梯度上青杨花内源激素水平变化特征 103
7.4.1 花内源激素水平变化特征 105
7.4.2 花的形态指标与其内源激素含量的相关性 106
7.5 海拔梯度上青杨花粉形态特征 109
7.5.1 花粉形态研究进展 109
7.5.2 青杨花粉形态特征 110
7.6 小结 112
第8章 青杨雌雄植株树轮生长特性研究 114
8.1 树轮生长特征与气候变化研究进展 114
8.2 同一海拔下的青杨树轮生长特性 115
8.2.1 树轮生长特性研究方法 115
8.2.2 雌雄植株树轮生长特性 117
8.2.3 年轮最大密度和树轮宽度差值年表 118
8.2.4 树轮差值年表 118
8.2.5 树轮各变量差值年表与气候因子 120
8.3 高低海拔间雌雄植株径向生长特性 123
8.3.1 径向生长格局分析 124
8.3.2 径向生长的变化 124
8.3.3 宽度差值年表特征值分析 126
8.3.4 温度对植株径向生长的影响 127
8.3.5 降水对植株径向生长的影响 128
8.4 树轮密度生长及其对气候响应的差异 129
8.4.1 树轮密度生长变化的对比 129
8.4.2 树轮密度生长格局分析 132
8.4.3 树轮密度差值年表统计值的对比 132
8.4.4 雌雄植株树轮密度对气候响应的比较 133
8.5 小结 138
第9章 青杨种群对海拔的适应及其保护对策 139
9.1 不同海拔的青杨种群特征 139
9.1.1 青杨种群的分布、结构和动态特征及生存力分析 139
9.1.2 青杨种群的更新及其影响机制 140
9.2 青杨雌雄植株生长、繁育器官对环境变化的响应与适应 140
9.2.1 青杨小枝功能性状特征 140
9.2.2 青杨繁育器官对海拔变化的生理生态响应 141
9.2.3 青杨树轮生长与气候环境的关系 142
9.3 青杨种群的保护对策 142
参考文献 145