海南植被志第三卷_杨小波等著_9787030638885

《海南植被志》的研著是作者从1987年第一次进入海南文昌铜鼓岭开展森林植被调查研究开始的，历经三十余年。《海南植被志》共分三卷。
　　《海南植被志.第三卷》为第三卷，共两章（《海南植被志》《海南植被志.第三卷》的第十五和第十六章），前一章讲述海南自然植被的植物繁殖生物学与生理生态学特点，主要包括植物繁殖生物学特点、植物幼苗存活与幼苗生长特点和植物幼苗生理生态学特点；后一章为海南植被分布图及植被分布图的解读，海南植被分布图有海南岛的、海南岛上各市县的及各乡镇的（1∶5～10万），植被分布图的解读主要是描述海南岛各市县及海南岛外的主要岛屿的植被类型及其分布与植物组成特点。

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第十五章海南自然艏被的艏物繁殖生物学与生理生态学特点
　　第一节植物繁殖生物学特点
　　一、概述
　　植物的开花、结实和种子萌芽等是植物繁殖生物学最重要的环节。有些植物种类可能更适应全球气候等生态环境的变化，无论在繁殖过程的哪一个环节都发育良好，结果率高，种子萌芽率也高，促进其种群的发育；有些植物种类恰好相反，其繁殖过程受阻，种群发育不良，渐变成濒危植物种、极小种群到最后灭绝。造成一个物种濒危的原因有其内在因素、人类活动导致环境变化或者自然灾害等等。据初步统计（祖元刚等，1999;唐兰等，2006），中国有4000～5000种植物处于濒危或受威胁状态，占植物总数的15%～20%，并且已经有近100种面临灭绝。到2012年全国确定开展120种极小种群的植物调查，海南占了24种（Yukai et al.，2014）。面对许多植物濒临灭绝的严峻现实，加强植
　　物的繁殖生物学特性及生殖动态研究意义重大，也是揭示植物种群濒危过程、濒危机制的有效手段，它不仅能够阐明植物繁衍最关键环节的生殖生物学特性及其与外在因素的关系，也是揭示植物繁殖生物学特征对其种群发育影响的必然途径，对保护与可持续利用植物资源有重要意义。
　　二、研究方法
　　众多学者采用不同研究方法从繁育系统、种子扩散以及萌芽等不同层次对植物生殖生态学进行了大量研究。研究的方法可归纳为如下两个方面。
　　（1）植物物候研究方法。这一方法主要是研究植物物候对生态环境变化的适应性。这些生态环境因子主要有气温、CO2浓度、降雨、干旱、氮素、光周期和太阳辐射等。具体的研究方法也依据不同的研究内容，在传统的物候学研究方法的基础上进行针对性创新。可通过植物标本数据、植物志或历史日记数据、控制实验观测数据、长期定位观测数据、分子物候学数据、卫星遥感数据和近地面遥感数据等，针对全球气候变化带来的某一生态环境因子的变化或综合生态环境因子对植物个体或种群物候的影响的观测，在获得一定时期的数据后，采用建立不同植物的物候模型来描述某一环境因子的变化或多个生态环境因子与植物物候响应之间的因果关系（Borchert and Rivera，2001；Primack et al.，2015；范德芹等，2016；Kudoh，2016；Alberton et al.，2017；Kurten et al.，2018）。例如，谭敦炎和朱建雯（1998）对雪莲（Saussurea incolucrata）的物候期进行了定位观测，发现如果雪莲采挖期在开花期前后，将使得土壤中的雪莲种子库无法得到补充，致使该物种濒危现象严重。
　　（2）繁育系统的健康与活力研究方法。这一方法主要是研究植物繁育系统的健康与活力对生态环境变化的适应性。Dafni（1992）提出杂交指数（OCI）来检测显花植物的繁育系统，近年来已成为研究植物繁育系统的常用指标之一。目前通过野外定点观测开花进程和花器官形态特征，运用杂交指数、花粉-胚珠比、人工授粉和套袋实验等方法测定濒危植物的繁育系统，对研究植物繁育系统的健康和活力与生态环境变化的关系产生重大影响。例如，宋玉霞等（2008）对濒危植物肉苁蓉（Cistanche deserticola）的花粉特性进行了研究，结果显示，花粉和柱头同时保持高活力状态的时间约为18h，但是受外界环境，如温度、湿度的影响较大，它们能够保持较高活力的时间缩短，导致结果率不高，这可能是其濒危的原因之一。
　　三、研究案例
　极小种群：海南海桑（Sonneratia xhainanensis）的繁殖生物学特点
　　1.海南海桑的生物学特征
　　海南海桑为海桑科海桑属常绿乔木，生长在距低潮线不远的海滩上或至内河、潮水盐度较低地段的低潮滩上，常常被海水淹没（高蕴璋，1983）。目前该种仅天然分布于海南清澜港省级自然保护区，个体数量极度稀少，已处于濒危状态（李海生等，2004）。对海桑属植物已有的研究表明：繁育系统为异交繁育系统，花期长，几乎全年有花，部分物种花期重叠，海桑属的异交繁育系统和种间分布区重叠且花期重叠为种间杂交提供了机会（Tomlinson，1986），其中，海南海桑是二倍体（22条染色体）杂交种，它的嫌疑亲本是杯萼海桑和卵叶海桑（王瑞江等，1999）；海桑属濒危植物的遗传多样性较高，且大部分变异存在于种群内，这说明海桑属濒危植物目前受威胁的主要原因不在于其自身的遗传变异方面，而与栖息地的破坏和自身繁殖受限等密切相关（李海生等，2004）。因此，本案例通过繁殖生态学、环境对种子萌发等方面探索海南海桑濒危的原因。以海南海桑为对象，通过野外定点观测和室内实验，从繁殖系统和种子萌发特性两个方面入手，了解其生殖过程中的濒危环节，旨在从生殖生物学角度探索海南海桑可能存在的濒危原因，为挽救海南海桑种质资源提供理论依据。
　　2.研究材料和方法
　　1）样地概况
　　样地位于海南清澜港省级自然保护区八门湾内，坐标为北纬19°37'36〃，东经110°49'53〃。海南海桑所在样地常常为海水淹没，盐度为8%。～26%。。本地海桑属植物丰富，有5种，分别是海南海桑（SonneratiaXhainanemis）、海桑（S.caseolaris）、杯萼海桑（S.afta）、卵叶海桑（S.ovata）、拟海桑（S.gulngai），其中海南海桑处于严重濒危状态。
　　2）研究对象
　　选择生长在海南省文昌市东阁镇排港村内海港湾滩地的海南海桑。所有的个体都处在繁殖期，没有幼树。树高约8m，胸径2500px左右，冠幅约15mx15m。海南海桑的果实为球形浆果，直径50～80mm。种子呈镰刀形、V形或不规则形，平均长度为10mm，外种皮呈褐色。子叶2片，椭圆形或长圆形，长2～75px，宽1～75px。
　　3）研究方法
　　A.繁育系统的确定
　　（1）杂交指数（out crossing index，OCI）的估算。按照Dafni（1992）的标准进行花序直径、花朵大小和开花行为的测量及繁育系统的评判。
　　（2）花粉胚珠比测定（pollen-ovule ratio，PIO、。随机选取刚开放而花药尚未开裂的花蕾10朵，用FAA（甲醛+冰醋酸+酒精+丙三醇）固定，按照Pias和Guotian（2001）的方法统计单花花粉粒数，石蜡切片测胚珠数。每朵花的PIO值用该花的花粉数除以胚珠数得到。
　　B.海南海桑生殖障碍的探究
　　（1）柱头可授性与花粉活力的时间变化。
　　在花粉活力的起始时间和持续时间内，选取50多朵花，在花蕾未开放前用镊子小心地取出所有的雄蕊，在花朵开放当天，分别授以来自其他花的花药开裂当天及开裂后第1～5天的花粉，套袋。不同时期的花粉各10个重复。根据初期坐果率来计算花粉萌发力和柱头可授性，方差分析比较不同时间的花粉萌发力及柱头可授性差异。
　　（2）人工授粉及套袋实验。
　　花蕾期，选定1株海南海桑，各取280个花蕾进行7种传粉处理：①自然对照（自然杂交）；②去雄套袋不授粉（无融合生殖）；③去雄套网（风媒传粉）；④不处理套袋；⑤不去雄套袋：开花之前套袋，花开以后授以同朵花的花粉；⑥人工同株异花授粉（有10个花蕾，授粉方式为1号和10号相互授粉，2号和9号相互授粉，以此类推）；⑦人工异株授粉（异株花粉源取自距该实验植株约100m远的另外一株海南海桑）。其中，⑤、⑥、⑦为人工授粉处理，①、②、③、④为对比处理，统计每个处理果实脱落时间、结果数、结果率和单果结籽率。
　　C.海南海桑种子自然条件下的动态变化
　　（1）随机选择3棵母树，并且3棵母树周围50m范围内均没有海南海桑。为了统计落果情况，从开始落果起，每隔5天，收集3棵母树下掉落的所有果实，并且带回实验室进行萌发实验，记录萌发率，直至不再落果。
　　（2）随机选择3棵母树，并且3棵母树周围50m范围内均没有海南海桑。为了测定落果后果实的命运，选择距离每棵母树1m、3m、5m、10m的4个区域分别设置1个1mx1m的小样方，在小样方内自然放置30个成熟果实，并用铁丝网（网格大小）覆盖果实。距离每个小样方不远处设置种子萌发实验，将80粒种子撒在地上，并用塑料网（网格大小为1mmX1mm）覆盖种子。1棵母树周围3个重复，共12个重复，统计离母树不同距离处果实消失数量和种子萌发率。
　　D.海南海桑种子萌发实验
　　本研究所涉及的发芽实验均在室内进行，每个处理50粒饱满种子，3次重复，种子用0.1%高锰酸钾溶液消毒5min后，用蒸馏水冲净，播种于垫有滤纸的直径275px的培养皿，加蒸馏水（光照和温度实验）、盐水（盐度实验）至恰好淹没种子；从播种后开始每天观测记录一次萌芽情况并换水一次，将已发芽的种子转到另外的培养皿中，5天后每皿抽样10株测量胚根长及完好率；以胚根长度3mm作为发芽标准，实验时间为20天，计算发芽率、发芽势、胚根长、胚根完好率。
　　（1）设置4h光照/20h黑暗、8h光照/16h黑暗、12h光照/12h黑暗、16h光照/8h黑暗、24h光照/0h黑暗5组光照时间处理，所有处理的温度变化（白天28°C，夜间23°C）、空气相对湿度（75%）和光照强度（700lx）完全相同，各处理以全黑暗处理为对照；全部试验共分为6个处理。
　　（2）将种子播于培养皿中，分别置于15°C、20C、25C、30C、35C、40C、45C的恒温培养箱中，关上玻璃门，让其在室内自然光条件下发芽。
　　（3）以海滩盐场上新晒出的粗盐和自来水配制标准盐度系列的海水进行试验，设置0、2.5%。、5%0、7.5%。、10%。、12.5%。、15%。、20%。、25%。和30%。十组盐度处理，并以生境海水盐度（18.4%。～19.2%。）作对照处理，全部试验共分为11组，所有处理均在室内自然光照下、35°C恒温培养箱中进行发芽实验，每日更换配制的海水。
　　4）数据处理
　　采用Microsoft Excel 2010软件进行数据统计，采用SPSS19.0统计软件（One-Way ANOVA，Duncan post hoc test，P<0.05）进行不同处理间的多重比较分析。统计值以平均值±标准误（Mean±SE）表示。采用SigmaPlot11.0软件绘图。
　　3.研究结果
　　1）繁育系统的确定
　　海南海桑花萼管钟形，花顶端到基部为4.5～137.5px，花直径以钟形中部为准，为2.4～80px，大于6mm，记为3；野外试验观察，海南海桑花的花药开裂与柱头可授性无时间间隔，记为0；柱头伸长比雄蕊快，始终高于雄蕊，因此记为1；综合得出海南海桑的杂交指数（OCI）为4。按照Dafni（1992）的标准，试验基本可以判断海南海桑的有性繁育系统为部分自交亲和，异交，需要传粉者。
　　海南海桑的P/O值结果如表15-1-1所示，按照Cruden（1977）的标准，P/O值为244.7～2588.0时，属于兼性异交，从而确定海南海桑的有性繁殖系统为兼性异交为主。
　　2）海南海桑生殖障碍
　　A.花粉萌发力与柱头可授性
　　在自然状态下，海南海桑单花花粉萌发力与柱头可授性随着时间变化的趋势一致（图15-1-1），开花当天和第二天花粉萌发力最高（100%或接近100%），从第3天开始花粉萌发力显著下降，至第5天时，花粉萌发力（5%）降到最低；开花当天柱头可授性也最大，100%的授粉花朵最后结果，到开花第5天，整个花柱枯萎，几乎丧失可授性（20%）。
　　B.人工授粉买验
　　去雄套袋（无融合生殖）处理下，海南海桑子房在套袋约10天后略有膨大，之后不再变化，一个月后子房干枯掉落，坐果率为0（表15-1-2）。在自然条件下，海南海桑的结果率为45%，不去雄套袋处理的结果率（17.5%）很低；去雄套网实验中，结果率（10%）比自然授粉低

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